[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Tom 51, 2002 Numer 2 (255) Strony 195–204 P IOTR S KUBA£A Katedra Ekologii, Uniwersytet Œl¹ski Bankowa 9, 40-007 Katowice e-mail: pskubala@us.edu.pl ROZWÓJ FAUNY ROZTOCZY NA HA£DACH, CZYLI JAK PRZYRODA WALCZY Z PRZEMYS£EM CZY ZNASZ ROZTOCZE (ACARI)? Przeciêtny roztocz jest malutkim zwierz¹tkiem, z trudem widocznym nawet dla najdoskonalszego oka. Bardzo rzadko d³ugoœæ ich cia³a przekracza 1 mm; przeciêtnie mierz¹ od 0,2 do 0,5 mm. Je¿eli wystêpuj¹ w du¿ej licz- bie, efekt ich dzia³alnoœci mo¿e byæ niepropor- cjonalny do rozmiarów. Mog¹ one zniszczyæ zbiory roœlin, zmieniæ produkt magazynowy w bezu¿yteczn¹ masê lub te¿ w wydatny sposób przyspieszyæ rozk³ad materii organicznej w glebie. Czasem wystarczy 1 osobnik, aby wywo³aæ dramatyczny efekt. Mo¿e to byæ œwierzbowiec dr¹¿¹cy w czyjejœ skórze lub kleszcz wstrzykuj¹cy riketsje do krwi. Czy, ow³adniêci dzisiaj w biologii „ moleku- larn¹ mani¹”, nie lekcewa¿ymy milionów nie- widocznych gatunków, w tym fascynuj¹cych roztoczy? Ilu badaczy zajmuje siê nimi? Czy stu- denci mog¹ pos³uchaæ wyk³adów o ich ¿yciu oraz skutkach ich dzia³alnoœci, uczestniczyæ w æwiczeniach? Stosunek liczby gatunków zwierz¹t do liczby taksonomów w Stanach Zjednoczonych przedstawia siê jak poni¿ej: ryby — 30:1; ptaki — 30:1; ssaki — 7:1; bezkrê- gowce — 307:1; owady — 425:1 (W ALTER i P ROCTOR 1999). Tymczasem bezkrêgowce tworz¹ 95% bioró¿norodnoœci wœród zwierz¹t. W 15 numerach Ecology, Animal Behaviour i Evolution, które ukaza³y siê w latach 90., tylko 40% artyku³ów dotyczy³a bezkrêgowców, a 60% krêgowców. Ta dysproporcja nie dotyczy tylko systematyków, ale równie¿ ekologów, etologów biologów ewolucyjnych (W ALTER iP ROCTOR 1999). Roztocze to grupa bardzo zró¿nicowana, w której systematyce pozostaje wci¹¿ wiele nie- wiadomych. Podgromadê Acari zwyk³o siê dzieliæ na dwa nadrzêdy: Actinotrichida i Anac- tinotrichida. Pierwsza z grup obejmuje rozto- cze, których chityna jest czynna optycznie w œwietle spolaryzowanym i barwi siê jodem. Na- le¿¹ tutaj nastêpuj¹ce grupy roztoczy: Acaridi- da, Tarsonemida, mechowce (Oribatida) oraz Acaridida. Anactinotrichida, z kolei, nie zawie- raj¹ aktinochityny, ich oskórek nie za³amuje œwiat³a przechodz¹cego, nie œwieci w œwietle spolaryzowanym i nie barwi siê jodem (N IEDBA£A 1980). Obejmuj¹ one roztocze z na- stêpuj¹cych rzêdów: Opilioacarida, Holothyri- da (obie grupy nie wystêpuj¹ w naszym kraju), kleszcze (Ixodida) oraz Gamasida. BIORÓ¯NORODNOŒÆ ROZTOCZY — ZADANIE DLA PRZYSZ£YCH BADACZY Stopieñ poznania fauny i flory œwiata mo- ¿na okreœliæ na 1,5 do 15%. Opisano do tej pory oko³o 1,5 mln gatunków. Prognozy mówi¹ na- wet o 90–100 mln gatunków ¿yj¹cych na na- czy 196 P IOTR S KUBA£A szej planecie (E HRLICH iW ILSON 1991, W EINER 1999). Stan znajomoœci roztoczy przedstawia siê jeszcze skromniej. Opisano do tej pory 3672 rodzaje i ponad 45 tysiêcy gatunków Acari (Ta- bela 1). Tymczasem szacunki konserwatywne ków, a na odkrycie czeka jeszcze 100–200 ga- tunków. W innych grupach jest ju¿ znacznie gorzej. Znamy zwykle kilka do kilkunastu % w poszczególnych grupach Acari. Bardzo s³abo poznana jest fauna roztoczy Ameryki Po³udnio- Tabela 1. Bioró¿norodnoœæ wœród roztoczy (Acari) — znana i spodziewana liczba gatunków Rodziny Rodzaje Gatunki Spodziewana liczba gatunków minimum maksimum Opilioacariformes 1 9 17 85 170 Parasitiformes Holothyrida 3 9 32 160 320 Ixodida 3 12 880 1000 1200 Mesostigmata 73 567 11632 97520 200500 Ogó³em 79 588 12544 98680 202020 Acariformes Endeostigmata 11 25 120 1200 2400 Sarcoptiformes Oribatida 150 1100 11000 33000 110000 Astigmata 70 627 4500 90000 180000 Trombidiformes 120 1323 17050 317250 637500 Ogó³em 351 3075 32670 441450 929900 Ogó³em Acari 431 3672 45231 540215 1132090 Procent opisanych ga- tunków 8,4 4,0 Wg W ALTERA iP ROCTORA 1999. mówi¹ o 540 tysi¹cach gatunków, a optymi- styczne o ponad 1,1 mln roztoczy (W ALTER i P ROCTOR 1999). Poznaliœmy zatem pomiêdzy 4 a 8,4% gatunków roztoczy. W miarê dobrze po- znane s¹ kleszcze, których opisano 880 gatun- wej, Afryki, Australii czy Azji Po³udniowo-W- schodniej. Nawet w dobrze poznanym regio- nie Palearktyki, ka¿dego roku opisywanych jest kilkadziesi¹t gatunków z tylko jednej grupy — mechowców. „Oczywistym jest, ¿e du¿a czêœæ fauny roztoczy œwiata pozosta- nie nieodkryta, nienazwana i niesklasyfikowana (nie wspomi- naj¹c o tym, ¿e nie bêdzie op³akiwana, uszanowana i opiewa- na) przez najbli¿sze dekady” W ALTER iP ROCTOR 1999 DLACZEGO POWINNIŒMY BADAÆ ROZTOCZE? Roztocze to grupa wci¹¿ bardzo s³abo po- znana, o bardzo istotnej roli w wielu œrodowi- skach, stosunkowo niewielu biologów ró¿- nych specjalnoœci bada t¹ grupê. Te fakty niew¹tpliwie mog¹ byæ dobrymi argumentami optuj¹cymi za intensyfikacj¹ badañ nad rozto- czami. Warto jednak podkreœliæ, ¿e roztocze to przede wszystkim wspania³e modele do testo- Rozwój fauny roztoczy na ha³dach, czyli jak przyroda walczy z przemys³em 197 wania pewnych ogólniejszych zagadnieñ (W ALTER iP ROCTOR 1999). Œwietnie nadaj¹ siê one na organizmy modelowe z uwagi na: (i) ma³e rozmiary; (ii) krótki okres rozwoju (co czyni je dobrymi zwierzêtami laboratoryjny- mi); (iii) istniej¹ce w tej grupie wielokrotne niezale¿ne ewolucje struktur i zachowañ (spra- wiaj¹cymi, ¿e roztocze doskonale nadaj¹ siê do studiowania teorii ewolucyjnych); (iv) ich ró¿- norodnoœæ interakcji z innymi organizmami. 1. Przy wykorzystaniu roztoczy mo¿emy poszukiwaæ odpowiedzi na problemy wystêpuj¹ce w ekologii populacji. Jednym z najciekawszych zagadnieñ ekologicznych sa pytania: Dlaczego bioró¿norodnoœæ jest ko- rzystna?, Czy ka¿dy dodatkowy gatunek usprawnia funkcjonowanie ekosystemu?. Eks- perymenty mog¹ce daæ odpowiedŸ na powy¿- sze i podobne pytania mo¿emy przeprowadziæ w izolowanych urz¹dzeniach o regulowanych parametrach œrodowiskowych (ekotrony). Ja- kie inne organizmy lepiej nadaj¹ siê do badañ w mikrokosmosach? 2. Roztocze mog¹ okazaæ siê œwietny- mi modelowymi organizmami do testowania losu uwolnionych transgenicznych organi- zmów. 3. Z uwagi na ich wystêpowanie w du- ¿ych zagêszczeniach i du¿ej ró¿norodnoœci w ma³ej objêtoœci gleby czy wody, œwietnie na- daj¹ siê do badañ nad biomonitoringiem. Me- chowce (Oribatida) zosta³y ju¿ wykorzystane jako ekologiczne indykatory do oceny wp³ywu ludzkiej dzia³alnoœci na l¹dowe ekosystemy Wœród roztoczy spotykamy bardzo ró¿ne formy kontaktów seksualnych. S¹ one wiêc idealnym obiektem do studiów nad selek- cj¹ p³ciow¹ w skali mikro- i makroewolucyjnej. Z drugiej strony u wielu roztoczy nast¹pi³a utrata jednej z p³ci. Partenogeneza wystêpuje u 10% gatunków mechowców. Inne grupy sta- wonogów, np. owady, wykazuj¹ partenogene- zê tylko u 1% gatunków. Bardzo wysoki pro- cent gatunków partenogenetycznych w tej grupie jest czymœ zadziwiaj¹cym (N ORTON i P ALMER 1991). Grupa ta jest wiêc idealnym mo- delem do testowania hipotez dotycz¹cych kosztów i korzyœci p³ciowoœci. 6. Wœród tej grupy zwierz¹t mo¿emy tak¿e szukaæ odpowiedzi na pytania z dziedzi- ny fizjologii i morfologii, jak np.: Dlaczego roz- tocze s¹ tak ma³e? Dlaczego nie powsta³y wiêk- sze roztocze? Dlaczego brak roztoczy o roz- miarach mniejszych ni¿ 100 µ m? GDZIE MO¯EMY SPOTKAÆ ROZTOCZE? Roztocze to grupa, która osi¹gnê³a nie- zwyk³y sukces ewolucyjny. Jest prawdopodob- nie drug¹ po owadach grup¹ pod wzglêdem bogactwa gatunkowego. Opanowa³y one wszelkie mo¿liwe œrodowiska. Spotkaæ je mo¿emy w glebie, wodzie, próchniej¹cym drewnie, na drzewach, w odchodach. Paso¿y- tuj¹ na wielu gatunkach bezkrêgowców i krê- gowców i to zarówno wewn¹trz ich cia³a, jak i na powierzchni. W naszym najbli¿szym otocze- niu równie¿ s¹ wszechobecne. Spotkaæ je mo¿emy w produktach spo¿ywczych, kurzu, akwarium i na naszym ciele. Wystarczy ostro- ¿nie zeskrobaæ skórê szpatu³k¹ lub no¿em, wy- ciskaj¹c œlady t³ustego materia³u z gruczo³ów ³ojowych. Wyciœniêty materia³ ogl¹damy w kro- pli olejku immersyjnego, uprzednio umiesz- czonej na mikroskopowym szkie³ku podstawo- wym. Zobaczymy w nim dwa gatunki nu¿eñca: Demodex folliculorum , który bytuje w toreb- kach w³osowych oraz Demodex brevis z gru- czo³ów ³ojowych (W ILSON 1999). Niew¹tpliwie najwa¿niejszym œrodowiskiem ¿ycia dla roztoczy, gdzie ich rola jest nieocenio- na, jest gleba. Tym w³aœnie œrodowiskiem pragnê zaj¹æ siê w dalszej czêœci, a dok³adniej kszta³towa- niem siê fauny roztoczy na zwa³ach poprze- mys³owych, gdzie gleba kszta³tuje siê „od nowa”, a trwa to dziesi¹tki lat. Zwróæmy uwagê na te gru- py roztoczy, które licznie wystêpuj¹ w œrodowi- sku glebowym i s¹ wa¿nym elementem tworz¹cej siê biocenozy na ha³dach . w³¹czaj¹c w to: zanieczyszczenie powietrza, kwaœne deszcze, uprawê roli, stosowanie na- wozów sztucznych, herbicydów, insektycy- dów; po¿ary, œcinkê drzew w lesie; zanieczysz- czenie radioaktywne; wydeptywanie i inne (M ARSHALL i wspó³aut. 1987). 4. Ewolucja specyficznoœci gospoda- rza oraz czynniki, które wp³ywaj¹ na ewolucjê zjadliwoœci paso¿yta to „ gor¹ce” tematy, szcze- gólnie w obliczu wci¹¿ pojawiaj¹cych siê cho- rób, jak np. smutna historia AIDS. Roztocze wy- daj¹ siê byæ szczególnie odpowiednie dla ta- kich studiów, gdy¿ wystêpuje wœród nich ca³a gama przystosowañ. 5. 198 P IOTR S KUBA£A „Zguba dla œwiata, je¿eli roztocze i ich drobni sprzymierzeñcy przestan¹ funkcjonowaæ” W ALTER iP ROCTOR 1999 GAMASIDA so¿yty. Formy glebowe, cechuj¹ce siê s³ab¹ sklerotyzacj¹ i ró¿norodnoœci¹ barw, wystê- puj¹ doœæ licznie i rozsiedlone s¹ na ca³ym œwiecie. Z uwagi na skryty tryb ¿ycia oraz brak bezpoœredniego znaczenia praktycznego s¹ wci¹¿ s³abo poznane. W glebie s¹ przewa¿nie drapie¿nikami, poluj¹ na drobne stawonogi, np. inne roztocze i skoczogonki. Roztocze z tej grupy wystêpuj¹ce w glebie to w du¿ej czêœci drapie¿niki (Gamasina). Po- luj¹ g³ównie na skoczogonki, roztocze, nicie- nie i wazonkowce. W porównaniu do innych roztoczy glebowych cechuj¹ siê du¿ymi roz- miarami (czêsto powy¿ej 1 mm) i zwinnoœci¹. S³abiej poznana jest inna grupa – Uropodina. To z kolei w wiêkszoœci zwierzêta bakterio- my- ko- i saprofagiczne. £atwo je rozpoznaæ po zwy- kle owalnym ciele i nogach ukrytych w zag³êbieniach cia³a. ACARIDIDA Roztocze z tej grupy s¹ nielicznie reprezen- towane w glebie. W odró¿nieniu od innych gle- bowych roztoczy s¹ bardzo s³abo sklerotyzo- wane, ich oskórek jest elastyczny i przeŸroczy- sty. ¯ywi¹ siê substancj¹ organiczn¹ ¿yw¹ i martw¹: detrytusem roœlinnym, grzybami, glo- nami i p³ynnymi produktami pochodz¹cymi z procesów rozk³adu. ACTINEDIDA Bardzo du¿a grupa roztoczy, szeroko roz- przestrzenionych w œwiecie. Obejmuje formy l¹dowe, s³odkowodne i morskie. S¹ bardzo zró¿nicowane pod wzglêdem trybu ¿ycia. Znaj- dujemy tu drapie¿niki, fitofagi, saprofagi i pa- „... rola wiêkszoœci gatunków roztoczy w funkcjonowaniu eko- systemu jest niejasna, podobnie jak w przypadku innych grup ¿yj¹cych w glebie i osadach dennych” B EHAN -P ELLETIER iN EWTON 1999 ORIBATIDA Oribatida s¹ grup¹, która bez w¹tpienia osi¹gnê³a znacz¹cy sukces ewolucyjny, wyra- ¿aj¹cy siê opanowaniem przez nie bardzo wie- lu siedlisk, ró¿norodnoœci¹ spo¿ywanego po- karmu, ró¿nymi sposobami reprodukcji, z³o¿onoœci¹ cykli ¿yciowych i morfologicznym zró¿nicowaniem. Nale¿¹ do grupy glebowych heterotrofów i s¹ niemal wy³¹cznie wegetaria- nami. Od¿ywiaj¹ siê obumar³¹ materi¹ orga- niczn¹, wykorzystuj¹ zwi¹zki organiczne po- wstaj¹ce wskutek przeobra¿enia tej¿e materii w ekosystemie. Czasem mechowce zjadaj¹ bar- dzo specyficzny pokarm jak na przyk³ad grzy- by, glony, porosty, bakterie, py³ek kwiatowy. Mechowce s¹ jedn¹ z najliczniej reprezento- wanych grup stawonogów w glebach, zw³aszcza leœnych, gdzie dominuj¹ zarówno pod wzglêdem liczby gatunków, jak i liczby osobników. W orga- nicznych poziomach leœnej gleby strefy umiarko- wanej mo¿na znaleŸæ kilkaset tysiêcy mechow- ców na powierzchni 1 m 2 (czasem ponad mi- lion), reprezentowanych przez ponad 100 ga- tunków. S¹ to zwierzêta o bardzo ma³ych rozmia- rach. Ich d³ugoœæ waha siê od 0,1 do 2,5 milime- tra, wiêkszoœæ jednak mieœci siê w przedziale 0,2 - 0,5 mm d³ugoœci. Maj¹ one charakterystyczny pancerz chitynowy b¹dŸ te¿ ich cia³o jest tylko czêœciowo sklerotyzowane. „ Nie wszystkim wiadomo, ¿e w wielu œrodowiskach l¹dowych biomasa mechowców przewy¿sza biomasê ptaków i ssaków, a ich produkcja netto jest dwukrotnie wy¿sza ni¿ gryzoni i sze- œciokrotnie wy¿sza ni¿ ptaków, ¿yj¹cych na tym samym tere- nie...” K RIVOLUCKIJ 1976 P rawdopodobnie saprofagiczne mechow- ce s¹ kluczowym ogniwem w ³añcuchu detry- tusowym w glebie. Nazywane s¹ katalizatorami aktywnoœci mikroorganizmów. Ocenia siê, ¿e Rozwój fauny roztoczy na ha³dach, czyli jak przyroda walczy z przemys³em 199 rozk³ad materii organicznej jest 5 razy szybszy, gdy mikroorganizmy i roztocze wspó³pracuj¹, ni¿ gdy ma miejsce tylko aktywnoœæ mikroorga- nizmów. Mikroorganizmy staj¹ siê nieaktywne, gdy wyczerpi¹ Ÿród³a energii w danym miej- scu. Zjawisko to nazwano w literaturze „Sle- eping Beauty Paradox — paradoks œpi¹cej kró- lewny (L AVELLE 1997). „ Œpi¹ce” mikroorgani- zmy wymagaj¹ „The kiss of Prince Charming” — poca³unku uroczego ksiêcia (W ALTER i P ROCTOR 1999). Tê rolê œwietnie spe³niaj¹ me- chowce wraz z innymi roztoczami glebowymi. CZY WARTO BADAÆ ROZTOCZE NA HA£DACH? Kszta³towanie siê pierwszych ogniw sukce- sji na pod³o¿u niemal zupe³nie pozbawionym ¿ycia lub na takim, gdzie kszta³tuje siê ono od niedawna, nale¿y do najciekawszych zagad- nieñ biologii œrodowiskowej. Procesy sukcesyj- ne mo¿na zaobserwowaæ m.in. na ró¿nego ro- dzaju zwa³ach poprzemys³owych. Ha³da to wielki poligon, dany nam wielki eksperyment. Ekolodzy powinni wykorzystaæ tê szansê i ba- daæ procesy zachodz¹ce w trakcie prze- kszta³cania uk³adów ekologicznych. Badania nad sukcesj¹ s¹ prowadzone od lat. Prace te do- tycz¹ jednak g³ównie roœlin i osiad³ych organi- zmów morskich. Studia nad zgrupowaniami zwierz¹t glebowych w ró¿nych stadiach sukce- sji s¹ rzadkie. „Dlaczego wiemy tak ma³o o glebowych zespo³ach? G ILLER 1996 Dla uzyskania lepszych rezultatów w przy- rodniczym zagospodarowaniu zwa³owisk po- przemys³owych nale¿y d¹¿yæ do poznania ca³oœci zjawisk towarzysz¹cych zasiedlaniu ha³d przez organizmy ¿ywe. Sukcesja i aktyw- noœæ mikroorganizmów glebowych, a tak¿e mi- krostawonogów i wielu innych grup fauny gle- bowej na surowych terenach poprze- mys³owych, decyduje o kierunku i dynamice procesów glebotwórczych. Okazuje siê, ¿e na- wet w najbardziej zdegradowanych biotopach wci¹¿ mo¿liwe jest ¿ycie wielu grup zwierz¹t glebowych, w tym roztoczy. Struktura zgrupo- wañ glebowych roztoczy, jej zmiany mog¹ byæ wyk³adnikiem zmian zachodz¹cych w inicjal- nej glebie. „Niew¹tpliwie, czêœæ ignorancji œrodowiska naukowego do- tycz¹ca to¿samoœci i roli organizmów glebowych wynika ze z³o¿onoœci i tajemniczej natury tego biotopu” B EHAN -P ELLETIER iN EWTON 1999 JAK SZYBKO ROZWIJA SIÊ FAUNA ROZTOCZY NA HA£DACH? Czy na ha³dach, wydawa³oby siê pozbawio- nych ¿ycia, b¹dŸ pokrytych tylko gdzieniegdzie glonami, mszakami lub pojedynczymi roœlina- mi wy¿szymi, mog¹ ¿yæ roztocze? A je¿eli tak to, w jakiej liczbie? W jakim tempie rozwijaj¹ siê zgrupowania roztoczy glebowych na zwa³ach ró¿nego typu? Sk¹d pojawiaj¹ siê roztocze na zwa³ach? Na te pytania spróbujmy odpowie- dzieæ œledz¹c przyk³adowe rysunki, bêd¹ce efektem badañ nad mechowcami (Oribatida) prowadzonych przez autora w latach 1995–2000 (Ryc. 1). Stanowiska I na rysun- kach oznaczaj¹ ha³dy (lub ich fragmenty) najm³odsze, poroœniête bardzo sk¹po wy- kszta³con¹ szat¹ roœlinn¹. Sk³adowanie odpa- dów zakoñczono w tych miejscach kilka lat temu. Stanowiska II poroœniête s¹ zwykle zbio- rowiskami trawiastymi lub ³¹kowymi. Z kolei stanowiska III pokryte s¹ ju¿ bardzo dobrze rozwiniêt¹ roœlinnoœci¹ z udzia³em krzewów i drzew. Zwykle up³ynê³o na tym obszarze oko³o 30 lat od zakoñczenia sk³adowania odpadów. Zagêszczenie i bogactwo gatunkowe Oriba- tida na stanowiskach z roœlinnoœci¹ inicjaln¹ jest bardzo niskie, aczkolwiek ju¿ po kilku la- tach spotykamy tutaj zwykle kilka tysiêcy osob- ników na powierzchni 1 m 2 oraz kilkanaœcie gatunków Oribatida. Po up³ywie oko³o 30 lat zagêszczenie mechowców zwiêksza siê kilka- krotnie, przewa¿nie przekracza 20 tysiêcy osobników na 1 m 2 . Zwiêksza siê tak¿e liczba gatunków, do czêsto powy¿ej 30. Doœæ wolno rozwijaj¹ siê zgrupowania na ha³dach cynko- wych, co zwi¹zane jest z bardzo wysokim stê¿e- [ Pobierz całość w formacie PDF ] |